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<!DOCTYPE html>

<title>Augenfleck</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Augenfleck</h1>

</header>

</div>

Der Augenfleck (auch Stigma genannt) ist ein Sinnes<a href="Organell" title="Organell">organell</a> zumeist <a href="Photosynthese" title="Photosynthese">photosynthetisierender</a>, <a href="Flagella" class="mw-redirect" title="Flagella">begeißelter</a> <a href="Protisten" title="Protisten">Protisten</a>, das der <a href="Phototaxis" title="Phototaxis">Phototaxis</a> dient.

Es liegt außerhalb oder innerhalb eines <a href="Chloroplasten" class="mw-redirect" title="Chloroplasten">Chloroplasten</a> am Vorderpol oder in der Zellmitte.

Sie bestehen aus <a href="Photorezeptor" class="mw-redirect" title="Photorezeptor">Photorezeptoren</a> und mehreren, mit einer <a href="Basalmembran" title="Basalmembran">Basalmembran</a> voneinander abgegrenzten <a href="Lipid" class="mw-redirect" title="Lipid">Lipidtropfen</a>, in die <a href="Carotin" class="mw-redirect" title="Carotin">Carotine</a> eingelagert sind und daher als leuchtend orangerote Pigmentkörnchen erscheinen.

Augenflecken sind die einfachsten und (was die Anzahl der Trägerindividuen anbelangt) häufigsten ‚Augen‘ in der belebten Natur.

Sie finden sich bei <a href="Dinoflagellaten" title="Dinoflagellaten">Dinoflagellaten</a>, <a href="Chlorophyta" title="Chlorophyta">Chlorophyta</a>, <a href="Gelbgr%C3%BCne_Algen" title="Gelbgrüne Algen">Gelbgrünen Algen</a>, <a href="Braunalgen" title="Braunalgen">Braunalgen</a>, <a href="Euglenoida" class="mw-redirect" title="Euglenoida">Euglenoida</a>, <a href="Haptophyta" title="Haptophyta">Haptophyta</a> und <a href="Cryptophyceae" title="Cryptophyceae">Cryptophyceae</a>.<a href="#cite_note-1">[1]</a>

Von den Photorezeptoren der Augenflecken weitergeleitete Signale führen zu einer Veränderung des Schlagmusters der Flagellen und erzeugen eine phototaktische Reaktion.<a href="#cite_note-Hegemann-2">[2]</a>

Der Augenfleck ermöglicht es so den Zellen, nicht nur die Intensität, sondern auch die Richtung des Lichts zu erfassen und darauf zu reagieren, indem sie entweder in Richtung des Lichts (positive <a href="Phototaxis" title="Phototaxis">Phototaxis</a>) oder weg vom Licht (negative Phototaxis) schwimmen.

Eine verwandte ‚photophobe‘ Reaktion (‚Photoshock‘) tritt auf, wenn die Zellen kurzzeitig einer hohen Lichtintensität ausgesetzt werden. Die Zelle stoppt, schwimmt kurz rückwärts und dann weiter in eine andere Richtung.

Die durch Augenflecken vermittelte Lichtwahrnehmung hilft so den Zellen, eine Umgebung mit optimalen Lichtbedingungen für die Photosynthese zu finden.<a href="#cite_note-3">[3]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Mikroskopische_Struktur">Mikroskopische Struktur</h2></div>

Unter dem <a href="Lichtmikroskop" title="Lichtmikroskop">Lichtmikroskop</a> erscheinen Augenflecken als dunkle, orange-rötliche Flecken oder Stigmata. Sie erhalten ihre Farbe von <a href="Carotinoide" title="Carotinoide">Carotinoid</a>-Pigmenten, die in Pigmentkörnchen enthalten sind. Die Photorezeptoren befinden sich in der <a href="Plasmamembran" class="mw-redirect" title="Plasmamembran">Plasmamembran</a>, die über den Pigmentkörnchen liegt.

Der Augenfleck von <a href="Euglena" class="mw-redirect" title="Euglena">Euglena</a> umfasst den Paraflagellar-Körper, der den Augenfleck mit dem <a href="Flagellum" title="Flagellum">Flagellum</a> verbindet. Im <a href="Elektronenmikroskop" title="Elektronenmikroskop">Elektronenmikroskopie</a> erscheint der Augenspotapparat als eine hoch geordnete Lamellenstruktur.<a href="#cite_note-Wolken-4">[4]</a>

Bei <a href="Chlamydomonas" title="Chlamydomonas">Chlamydomonas</a> ist der Augenfleck Teil des <a href="Chloroplast" title="Chloroplast">Chloroplasten</a> und erscheint als Sandwichstruktur aus mehreren Membranen. Es ist zusammengesetzt aus der Außen-, Innen- und <a href="Thylakoid" title="Thylakoid">Thylakoid</a>membran des Chloroplasten, die ein mit Carotinoiden gefülltes Granulat umschließen. Die Granulatstapel wirken als <a href="Verz%C3%B6gerungsplatte" title="Verzögerungsplatte">Verzögerungsplatte</a> (genauer Viertelwellenplatte, λ/4-Plättchen) und reflektieren einfallende <a href="Photon" title="Photon">Photonen</a> (Lichtquanten) zurück zu den darüber liegenden Photorezeptoren, während sie gleichzeitig die Photorezeptoren vor Licht aus anderen Richtungen abschirmen. Die Struktur zerfällt während der <a href="Zellteilung" title="Zellteilung">Zellteilung</a> und bildet sich in den Tochterzellen wieder in asymmetrischer Weise zum <a href="Zytoskelett" class="mw-redirect" title="Zytoskelett">Zytoskelett</a>. Diese asymmetrische Positionierung des Augenflecks in der Zelle ist für die richtige Phototaxis unerlässlich.<a href="#cite_note-Dieckmann-5">[5]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Augenfleck-Proteine">Augenfleck-Proteine</h2></div>

Die wichtigsten Augenfleckenproteine sind die Photorezeptorproteine, die das Licht wahrnehmen.

Die in <a href="Einzeller" title="Einzeller">einzelligen</a> Organismen gefundenen Photorezeptoren lassen sich in zwei Hauptgruppen einteilen: <a href="Flavoproteine" title="Flavoproteine">Flavoproteine</a> und <a href="Rhodopsin" title="Rhodopsin">Rhodopsine</a> (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a> Retinylidene proteins).

Flavoproteine sind dadurch gekennzeichnet, dass sie <a href="Flavine" title="Flavine">Flavinmoleküle</a> als <a href="Chromophor" title="Chromophor">Chromophore</a> (Farbträger) enthalten, während die Retinylidenproteine <a href="Retinal" title="Retinal">Retinal</a> enthalten.

Das Photorezeptorprotein in Euglena ist wahrscheinlich ein Flavoprotein.<a href="#cite_note-Wolken-4">[4]</a>

Im Gegensatz dazu wird die Chlamydomonas-Phototaxis durch Rhodopsine vom Archaeen-Typ vermittelt.<a href="#cite_note-Suzuki-6">[6]</a>

Neben den Photorezeptorproteinen enthalten Augenflecken eine Vielzahl von Struktur-, Stoffwechsel- und Signalproteinen. Bei Chlamydomonas besteht das Augenfleck-<a href="Proteom" title="Proteom">Proteom</a> aus etwa 200 verschiedenen Proteinen.<a href="#cite_note-Schmidt-7">[7]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Photorezeption_und_Signalübertragung">Photorezeption und Signalübertragung</h2></div>

Bei Euglena wurde als Photorezeptor eine blaulichtaktivierte <a href="Adenylylcyclasen" title="Adenylylcyclasen">Adenylylcyclase</a> identifiziert.<a href="#cite_note-Iseki-8">[8]</a>

Die Anregung dieses Rezeptorproteins führt zur Bildung von <a href="Cyclisches_Adenosinmonophosphat" title="Cyclisches Adenosinmonophosphat">cyclischem Adenosinmonophosphat</a> (cAMP) als <a href="Second_Messenger" class="mw-redirect" title="Second Messenger">Second Messenger</a> (sekundärer Botenstoff). Die chemische <a href="Signaltransduktion" title="Signaltransduktion">Signaltransduktion</a> (Signalübertragung) löst letztendlich Änderungen im Schlagmuster der Flagellen und in der Zellbewegung aus.

Bei Chlamydomonas enthalten die Rhodopsine vom Archaeen-Typ einen Chromatophor mit all-trans-Retinyliden, der eine Photoisomerisierung zu einem 13-cis-<a href="Isomer" class="mw-redirect" title="Isomer">Isomer</a> eingeht (d. h. unter Lichteinfluss geht das Retinyliden von der all-trans- in die isomere 13-cis-Form über).

Dadurch wird ein Photorezeptorkanal aktiviert, der zu einer Änderung des <a href="Membranpotential" title="Membranpotential">Membranpotentials</a> und der zellulären <a href="Calcium" title="Calcium">Calciumionenkonzentration</a> führt.<a href="#cite_note-Suzuki-6">[6]</a>

Die photoelektrische Signaltransduktion löst letztlich Änderungen bei Flagellenbewegungen und damit Zellbewegungen aus.<a href="#cite_note-Hegemann-2">[2]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Strombidium">Strombidium</h2></div>

Ein besonderer Fall von Augenflecken wurde bei dem Wimperntierchen <a href="Strombidium#Strombidium_oculatum" title="Strombidium">Strombidium oculatum</a> (nach <a href="WoRMS" class="mw-redirect" title="WoRMS">WoRMS</a> ein Synonym für Strombidium tintinnodes<a href="#cite_note-WORMS-9">[9]</a>) gefunden: Dieses benutzt <a href="Gr%C3%BCnalgen" class="mw-redirect" title="Grünalgen">Grünalgen</a> der Unterordnung Chlamydomonadina<a href="#cite_note-taxonomicon-10">[10]</a> (Ordnung <a href="Chlamydomonadales" title="Chlamydomonadales">Chlamydomonadales</a>) als Endosymbionten. Diese vermehren sich jedoch schneller als ihr Wirt, so dass die überschüssigen Endosymbionten abgebaut werden – bis auf Stigmata, die sich im vorderen Teil (‚apikal‘) des Wirts ansammeln und einen ‚Augenfleck‘ bilden. Diese geraubten Stigmata stammen also aus der Chlorophyten-Beute, sind somit (per Definition) <a href="Kleptoplastid" title="Kleptoplastid">Kleptoplastiden</a>.<a href="#cite_note-Montagnes-11">[11]</a><a href="#cite_note-Faure-12">[12]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Siehe_auch">Siehe auch</h2></div>

<ul><li><a href="Augenevolution" title="Augenevolution">Augenevolution</a></li>

<li><a href="Ocelloid" title="Ocelloid">Ocelloid</a></li>

<li><a href="Endosymbiontentheorie" title="Endosymbiontentheorie">Endosymbiontentheorie</a></li>

<li><a href="Komplexe_Chloroplasten" class="mw-redirect" title="Komplexe Chloroplasten">Komplexe Chloroplasten</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><a href="#cite_ref-1">↑</a> Rudolf Röttger: Wörterbuch der Protozoologie In: Protozoological Monographs, Band 2, 2001, S. 26, ISBN 3826585992

</li>

<li id="cite_note-Hegemann-2">↑ <a href="#cite_ref-Hegemann_2-0">a</a> <a href="#cite_ref-Hegemann_2-1">b</a> P. Hegemann: <cite style="font-style:italic">Vision in microalgae</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Planta</cite>. 203. Jahrgang, Nr. 3, 1997, S. 265–274, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s004250050191">10.1007/s004250050191</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9431675?dopt=Abstract">PMID 9431675</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Augenfleck&rft.atitle=Vision+in+microalgae&rft.au=P.+Hegemann&rft.date=1997&rft.doi=10.1007%2Fs004250050191&rft.genre=journal&rft.issue=3&rft.jtitle=Planta&rft.pages=265-274&rft.pmid=9431675&rft.volume=203.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-3"><a href="#cite_ref-3">↑</a> G. Kreimer: <cite style="font-style:italic">The green algal eyespot apparatus: A primordial visual system and more?</cite> In: <cite style="font-style:italic">Current Genetics</cite>. 55. Jahrgang, Nr. 1, 2009, S. 19–43, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s00294-008-0224-8">10.1007/s00294-008-0224-8</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19107486?dopt=Abstract">PMID 19107486</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Augenfleck&rft.atitle=The+green+algal+eyespot+apparatus%3A+A+primordial+visual+system+and+more%3F&rft.au=G.%26%2332%3BKreimer&rft.date=2009&rft.doi=10.1007%2Fs00294-008-0224-8&rft.genre=journal&rft.issue=1&rft.jtitle=Current+Genetics&rft.pages=19-43&rft.pmid=19107486&rft.volume=55.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-Wolken-4">↑ <a href="#cite_ref-Wolken_4-0">a</a> <a href="#cite_ref-Wolken_4-1">b</a> J. Wolken: <cite style="font-style:italic">Euglena: the photoreceptor system for phototaxis</cite>. In: <cite style="font-style:italic">J Protozool</cite>. 24. Jahrgang, Nr. 4, 1977, S. 518–522, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111/j.1550-7408.1977.tb01004.x">10.1111/j.1550-7408.1977.tb01004.x</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/413913?dopt=Abstract">PMID 413913</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Augenfleck&rft.atitle=Euglena%3A+the+photoreceptor+system+for+phototaxis&rft.au=J.+Wolken&rft.date=1977&rft.doi=10.1111%2Fj.1550-7408.1977.tb01004.x&rft.genre=journal&rft.issue=4&rft.jtitle=J+Protozool&rft.pages=518-522&rft.pmid=413913&rft.volume=24.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-Dieckmann-5"><a href="#cite_ref-Dieckmann_5-0">↑</a> C. Dieckmann: <cite style="font-style:italic">Eyespot placement and assembly in the green alga Chlamydomonas</cite>. In: <cite style="font-style:italic">BioEssays</cite>. 25. Jahrgang, Nr. 4, 2003, S. 410–416, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1002/bies.10259">10.1002/bies.10259</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12655648?dopt=Abstract">PMID 12655648</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Augenfleck&rft.atitle=Eyespot+placement+and+assembly+in+the+green+alga+Chlamydomonas&rft.au=C.+Dieckmann&rft.date=2003&rft.doi=10.1002%2Fbies.10259&rft.genre=journal&rft.issue=4&rft.jtitle=BioEssays&rft.pages=410-416&rft.pmid=12655648&rft.volume=25.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-Suzuki-6">↑ <a href="#cite_ref-Suzuki_6-0">a</a> <a href="#cite_ref-Suzuki_6-1">b</a> Suzuki T, Yamasaki K, Fujita S, Oda K, Iseki M, Yoshida K, Watanabe M, Daiyasu H, Toh H, Asamizu E, Tabata S, Miura K, Fukuzawa H, Nakamura S, Takahashi T: <cite style="font-style:italic">Archaeal-type rhodopsins in Chlamydomonas: model structure and intracellular localization</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Biochem Biophys Res Commun</cite>. 301. Jahrgang, Nr. 3, 2003, S. 711–717, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/S0006-291X%2802%2903079-6">10.1016/S0006-291X(02)03079-6</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12565839?dopt=Abstract">PMID 12565839</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Augenfleck&rft.atitle=Archaeal-type+rhodopsins+in+Chlamydomonas%3A+model+structure+and+intracellular+localization&rft.au=Suzuki+T%2C+Yamasaki+K%2C+Fujita+S%2C+...&rft.date=2003&rft.doi=10.1016%2FS0006-291X%2802%2903079-6&rft.genre=journal&rft.issue=3&rft.jtitle=Biochem+Biophys+Res+Commun&rft.pages=711-717&rft.pmid=12565839&rft.volume=301.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-Schmidt-7"><a href="#cite_ref-Schmidt_7-0">↑</a> Schmidt M, Gessner G, Luff M, Heiland I, Wagner V, Kaminski M, Geimer S, Eitzinger N, Reissenweber T, Voytsekh O, Fiedler M, Mittag M, Kreimer G: <cite style="font-style:italic">Proteomic analysis of the eyespot of Chlamydomonas reinhardtii provides novel insights into its components and tactic movements</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Plant Cell</cite>. 18. Jahrgang, Nr. 8, 2006, S. 1908–1930, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1105/tpc.106.041749">10.1105/tpc.106.041749</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16798888?dopt=Abstract">PMID 16798888</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1533972/">PMC 1533972</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Augenfleck&rft.atitle=Proteomic+analysis+of+the+eyespot+of+Chlamydomonas+reinhardtii+provides+novel+insights+into+its+components+and+tactic+movements&rft.au=Schmidt+M%2C+Gessner+G%2C+Luff+M%2C+...&rft.date=2006&rft.doi=10.1105%2Ftpc.106.041749&rft.genre=journal&rft.issue=8&rft.jtitle=Plant+Cell&rft.pages=1908-1930&rft.pmc=1533972&rft.pmid=16798888&rft.volume=18.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-Iseki-8"><a href="#cite_ref-Iseki_8-0">↑</a> Iseki M, Matsunaga S, Murakami A, Ohno K, Shiga K, Yoshida K, Sugai M, Takahashi T, Hori T, Watanabe M: <cite style="font-style:italic">A blue-light-activated adenylyl cyclase mediates photoavoidance in Euglena gracilis</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Nature</cite>. 415. Jahrgang, Nr. 6875, 2002, S. 1047–1051, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/4151047a">10.1038/4151047a</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11875575?dopt=Abstract">PMID 11875575</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Augenfleck&rft.atitle=A+blue-light-activated+adenylyl+cyclase+mediates+photoavoidance+in+Euglena+gracilis&rft.au=Iseki+M%2C+Matsunaga+S%2C+Murakami+A%2C+...&rft.date=2002&rft.doi=10.1038%2F4151047a&rft.genre=journal&rft.issue=6875&rft.jtitle=Nature&rft.pages=1047-1051&rft.pmid=11875575&rft.volume=415.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-WORMS-9"><a href="#cite_ref-WORMS_9-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=101320">Strombidium oculatum Gruber, 1884</a>, auf: World Register of Marine Species (WoRMS)

</li>

<li id="cite_note-taxonomicon-10"><a href="#cite_ref-taxonomicon_10-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=123955&tree=0.1&syn=1">Taxon: Suborder Chlamydomonadina (alga)</a>

</li>

<li id="cite_note-Montagnes-11"><a href="#cite_ref-Montagnes_11-0">↑</a> David J. S. Montagnes, Chris D. Lowe, Alex Poulton, Per R. Jonsson: Redescription of Strombidium oculatum Gruber 1884 (Ciliophora, Oligotrichia), in: The Journal of Eukaryotic Microbiology, 12. Juli 2015, <a href="https://doi.org/10.1111/j.1550-7408.2002.tb00379.x" class="extiw external" title="doi:10.1111/j.1550-7408.2002.tb00379.x">doi:10.1111/j.1550-7408.2002.tb00379.x</a>

</li>

<li id="cite_note-Faure-12"><a href="#cite_ref-Faure_12-0">↑</a> E. Fauré-Fremiet: <a rel="nofollow" class="external text" href="http://jcs.biologists.org/content/s3-99/45/123">The Origin of the Metazoa and the Stigma of the Phytoflagellates</a>, in: Journal of Cell Science 1958 s3-99: S. 123-129; <a rel="nofollow" class="external text" href="http://jcs.biologists.org/content/joces/s3-99/45/123.full.pdf">PDF1</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://paperity.org/p/46878101/the-origin-of-the-metazoa-and-the-stigma-of-the-phytoflagellates">@paperity</a>

</li>

</ol>

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Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4377138-5">4377138-5</a> </div>

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